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<!DOCTYPE html>

<title>Huftiere</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Huftiere</span></h1>

</header>

</div>

<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b>Huftiere</b> (Ungulata) ist die zusammenfassende Bezeichnung für mehrere Gruppen der <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetiere</a>, insbesondere der <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> und der <a href="Unpaarhufer" title="Unpaarhufer">Unpaarhufer</a>. Die Unterscheidung dieser beiden Hauptgruppen ist schon alt: Bei Unpaarhufern trägt die Mittelzehe allein das Körpergewicht, bei Paarhufern übernehmen dritte und vierte Zehe diese Funktion.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Diskussion_um_die_Huftiere_als_systematische_Einheit">Diskussion um die Huftiere als systematische Einheit</h2></div>

<p>Das bis zum Ende des 20. Jahrhunderts als zumeist unstrittig angesehene <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> der Huftiere, das sich anatomisch anhand der Ausbildung der <a href="Huf" title="Huf">Hufe</a> begründet,<sup id="cite_ref-McKenna_et_al._1997_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-McKenna_et_al._1997-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bildet nach <a href="Molekulargenetik" class="mw-redirect" title="Molekulargenetik">molekulargenetischen</a> Untersuchungen keine in sich geschlossene Gruppe.<sup id="cite_ref-Stanhope_et_al._1998_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Stanhope_et_al._1998-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Demnach stellen die Huftiere eine nach äußerlichen Kriterien zusammengebrachte Einheit von Säugetiergruppen mit unterschiedlichen Verwandtschaftsverhältnissen dar. Der Terminus „Huftier“ oder „Ungulata“ wird häufig nur noch informell benutzt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="18._und_19._Jahrhundert">18. und 19. Jahrhundert</h3></div>

<p>Aufgestellt wurde eine <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> der Huftiere erstmals von <a href="Carl_von_Linn%C3%A9" title="Carl von Linné">Carl von Linné</a> in der 12. Auflage von <i><a href="Systema_Natur%C3%A6" title="Systema Naturæ">Systema Naturæ</a></i> (<a href="1766" title="1766">1766</a>). Auch nachdem <a href="Richard_Owen" title="Richard Owen">Richard Owen</a> im 19. Jahrhundert die Trennung von Paarhufern und Unpaarhufern geprägt hatte, ging man weiterhin von einer Zusammengehörigkeit dieser Ordnungen in einem übergeordneten Taxon aus. Im späten 19. Jahrhundert umfassten die Huftiere schließlich die folgenden Ordnungen:

</p>

<ul><li><a href="R%C3%B6hrenz%C3%A4hner" class="mw-redirect" title="Röhrenzähner">Röhrenzähner</a> (Tubulidentata)</li>

<li><a href="Schliefer" title="Schliefer">Schliefer</a> (Hyracoidea)</li>

<li><a href="Seek%C3%BChe" title="Seekühe">Seekühe</a> (Sirenia)</li>

<li><a href="R%C3%BCsseltiere" title="Rüsseltiere">Rüsseltiere</a> (Proboscidea)</li>

<li><a href="Unpaarhufer" title="Unpaarhufer">Unpaarhufer</a> (Perissodactyla)</li>

<li><a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla)</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="20._Jahrhundert">20. Jahrhundert</h3></div>

<p><i><a href="Grzimeks_Tierleben" title="Grzimeks Tierleben">Grzimeks Tierleben</a></i> stellte diese und eine Reihe fossiler Ordnungen in ein System aus fünf Überordnungen:

</p>

<ul><li>Urhuftiere (Protungulata), mit den Röhrenzähnern und fünf fossilen Gruppen; diese Verwendung des Begriffs „Urhuftiere“ ist nicht identisch mit der üblichen Bedeutung, in der er nur das ausgestorbene Sammeltaxon der Condylarthra meint, so auch im Wikipedia-Artikel <a href="Urhuftiere" class="mw-redirect" title="Urhuftiere">Urhuftiere</a>.</li>

<li>Amblypoden (Amblypoda), mit vier fossilen Ordnungen</li>

<li>Fast-Huftiere (<a href="Paenungulata" title="Paenungulata">Paenungulata</a>), mit den Schliefern, Seekühen und Rüsseltieren</li>

<li>Mittelachsentiere (Mesaxonia), nur mit den Unpaarhufern</li>

<li>Doppelachsentiere (Paraxonia), nur mit den Paarhufern</li></ul>

<p>Die Begriffe „Urhuftiere“ und „Fast-Huftiere“ legen nahe, dass es sich hier um Vorstufen der Huftiere auf einer evolutionären Leiter handelt, die somit in Paar- und Unpaarhufern ihre Vollendung gefunden hat. Während eine solche Sicht mit moderner systematischer Theorie nicht vereinbar ist, gibt es bis heute Zoologen, die ein monophyletisches Taxon Ungulata aufstellen. So existieren die Ungulata als „Großordnung“ (<i>grandorder</i>) noch in der Systematik von McKenna und Bell von 1997. Hier umfassen sie die oben genannten Ordnungen, ergänzt durch die <a href="Wale" title="Wale">Wale</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gegenwärtige_Diskussion"><span id="Gegenw.C3.A4rtige_Diskussion"></span>Gegenwärtige Diskussion</h3></div>

<small>Innere Systematik der Euungulata nach Welker et al. 2015<sup id="cite_ref-Welker_et_al._2015_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Welker_et_al._2015-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></small></div>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <b>Euungulata</b>  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  <a href="Cetartiodactyla" title="Cetartiodactyla">Cetartiodactyla</a>  

</td>

</td>

<p> <a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla) 

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> <a href="Wale" title="Wale">Wale</a> (Cetacea) 

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Panperissodactyla  

</td>

</td>

<p> <a href="Unpaarhufer" title="Unpaarhufer">Unpaarhufer</a> (Perissodactyla)

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> „<a href="S%C3%BCdamerikanische_Huftiere" title="Südamerikanische Huftiere">Meridiungulata</a>“ (Südamerikanische Huftiere †; speziell <a href="Notoungulata" title="Notoungulata">Notoungulata</a> und <a href="Litopterna" title="Litopterna">Litopterna</a>) 

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<td valign="top"><br><span style="display:none;">Vorlage:Klade/Wartung/Style</span>

</td></tr></tbody></table>

<p>Aufgrund <a href="Molekularbiologie" title="Molekularbiologie">molekulargenetischer</a> Untersuchungen wurde in jüngerer Zeit jedoch eine Verwandtschaft der <a href="Unpaarhufer" title="Unpaarhufer">Unpaarhufer</a> (Perissodactyla) mit den <a href="Cetartiodactyla" title="Cetartiodactyla">Cetartiodactyla</a> (<a href="Paarhufer" title="Paarhufer">Paarhufer</a> (Artiodactyla) und <a href="Wale" title="Wale">Walen</a> (Cetacea)) festgestellt. Waddell und Kollegen gaben der Klade aus Perissodactyla und Artiodactyla den Namen Euungulata (Echte Huftiere).<sup id="cite_ref-Waddell_et_al._2001_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Waddell_et_al._2001-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nach Untersuchungen, die im März 2015 veröffentlicht wurden, stehen die Unpaarhufer wiederum in einem nahen Verwandtschaftsverhältnis mit <i><a href="Macrauchenia" title="Macrauchenia">Macrauchenia</a></i> aus der Gruppe der <a href="Litopterna" title="Litopterna">Litopterna</a> und <i><a href="Toxodon" title="Toxodon">Toxodon</a></i> aus der Gruppe der <a href="Notoungulata" title="Notoungulata">Notoungulata</a>. Beide gehören zu den sogenannten <a href="S%C3%BCdamerikanische_Huftiere" title="Südamerikanische Huftiere">Meridiungulata</a> („Südamerikanische Huftiere“), einer vom <a href="Pal%C3%A4oz%C3%A4n" title="Paläozän">Paläozän</a> bis zum <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozän</a> in <a href="S%C3%BCdamerika" title="Südamerika">Südamerika</a> vorkommenden, sehr vielfältigen Gruppe von huftragenden Säugetieren, deren systematische Einheitlichkeit bisher ungeklärt ist. Beide Verwandtschaftsgruppen, die Unpaarhufer und die „Südamerikanischen Huftiere“ werden nun in dem übergeordneten <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> der Panperissodactyla zusammengefasst. Diese Verwandtschaftsgruppe steht dabei innerhalb der Euungulata den Cetartiodactyla gegenüber.<sup id="cite_ref-Welker_et_al._2015_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Welker_et_al._2015-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Erkenntnisstand">Erkenntnisstand</h3></div>

<p>Nach moderner Auffassung gibt es deshalb mit hoher Wahrscheinlichkeit ein Taxon (die Euungulata), das zumindest zwei der traditionell zu den Huftieren gezählten Ordnungen umfasst. Dazu kommen die Wale, die einen gemeinsamen huftierartigen Vorfahren mit den rezenten Paarhufern haben, und die ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere. Rüsseltiere, Seekühe, Röhrenzähner und Schliefer gehören dagegen zu den <a href="Afrotheria" title="Afrotheria">Afrotheria</a>, einer molekulargenetisch festgelegten Überordnung innerhalb der Säugetiere, deren stammesgeschichtliche Herkunft in Afrika liegt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Ronald M. Nowak: <i>Walker's Mammals of the World</i>. Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-5789-9</li>

<li>Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: <i>Classification of Mammals: Above the Species Level</i>. Columbia University Press, 2000, ISBN 0-231-11013-8</li>

<li>Bernhard Grzimek: <i>Grzimeks Tierleben. Enzyklopädie des Tierreichs</i>. Bechtermünz, 2001, ISBN 3-8289-1603-1</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-McKenna_et_al._1997-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-McKenna_et_al._1997_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: <i>Classification of mammals above the species level.</i> Columbia University Press, New York, 1997, S. 1–631 (S. 357–502)</span>

</li>

<li id="cite_note-Stanhope_et_al._1998-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Stanhope_et_al._1998_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao und Mark S. Springer: <i>Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals.</i> PNAS 95, 1998, S. 9967–9972</span>

</li>

<li id="cite_note-Welker_et_al._2015-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Welker_et_al._2015_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Welker_et_al._2015_3-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Frido Welker, Matthew J. Collins, Jessica A. Thomas, Marc Wadsley, Selina Brace, Enrico Cappellini, Samuel T. Turvey, Marcelo Reguero, Javier N. Gelfo, Alejandro Kramarz, Joachim Burger, Jane Thomas-Oates, David A. Ashford, Peter D. Ashton, Keri Rowsell, Duncan M. Porter, Benedikt Kessler, Roman Fischer, Carsten Baessmann, Stephanie Kaspar, Jesper V. Olsen, Patrick Kiley, James A. Elliott, Christian D. Kelstrup, Victoria Mullin, Michael Hofreiter, Eske Willerslev, Jean-Jacques Hublin, Ludovic Orlando, Ian Barnes und Ross D. E. MacPhee: <i>Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates.</i> <a href="Nature" title="Nature">Nature</a>, 2015 <a href="https://doi.org/10.1038/nature14249" class="extiw external" title="doi:10.1038/nature14249">DOI: 10.1038/nature14249</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Waddell_et_al._2001-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Waddell_et_al._2001_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino und Rissa Ota: <i><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .webarchiv-memento a{color:inherit}

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</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20141223131622/https://www.jsbi.org/pdfs/journal1/GIW01/GIW01F15.pdf">A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics.</a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> des <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-position:center right!important;background-repeat:no-repeat!important}body.skin-minerva .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/OOjs_UI_icon_external-link-ltr-progressive.svg")!important;background-size:10px!important;padding-right:13px!important}body.skin-timeless .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a,body.skin-monobook .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/MediaWiki_external_link_icon.svg")!important;padding-right:13px!important}body.skin-vector .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/Link.ernal-small-ltr-progressive.svg")!important;background-size:0.857em!important;padding-right:1em!important}

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</style><span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=https%3A%2F%2Fwww.jsbi.org%2Fpdfs%2Fjournal1%2FGIW01%2FGIW01F15.pdf">Originals</a></span> vom 23. Dezember 2014 im </i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a><i>) <small class="archiv-bot"><span class="wp_boppel noviewer" aria-hidden="true" role="presentation"><span typeof="mw:File"><span title="i"></span></span></span> <b>Info:</b> Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.</small><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://IABotmemento.invalid/https://www.jsbi.org/pdfs/journal1/GIW01/GIW01F15.pdf">@1</a></span><span style="display:none"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.jsbi.org/pdfs/journal1/GIW01/GIW01F15.pdf">@2</a></span><span style="display:none">Vorlage:Webachiv/IABot/www.jsbi.org</span></i> Genome Informatics 12, 2001, S. 141–154</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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